Evolutietheorie: verschil tussen versies

Onder evolutieleer of evolutietheorie wordt verstaan de natuurwetenschappelijke kennis over de ontwikkeling van alle leven. De evolutie is een wetenschappelijk feit, en geen theorie.^[1]

Evolutie is in de levende natuur "een proces, dat resulteert in veranderingen in de erfelijke kenmerken van een populatie tussen verschillende generaties".

Binnen soorten bestaat variatie in erfelijke eigenschappen, die wordt veroorzaakt door verschillen in de genen van individuen (genetische variatie). Sommige individuen hebben een voordelige eigenschap en zijn daarom beter uitgerust om te overleven dan andere. Door natuurlijke selectie zullen deze individuen meer nakomelingen krijgen, zodat in de populatie de voordelige eigenschap vaker gaat voortkomen. Door mutaties en recombinatie kunnen nieuwe eigenschappen ontstaan.

In de moderne evolutietheorie worden verschillende mechanismen onderkend waardoor genetische variatie zich kan verspreiden door een populatie. Natuurlijke selectie wordt gezien als het belangrijkste evolutiemechanisme, waardoor populaties aangepast raken aan de omstandigheden. De evolutietheorie stelt dat, hoewel de evolutie van een soort meestal langzaam plaatsvindt en er pas na tientallen generaties een verandering waar te nemen is, op een geologische tijdschaal nieuwe soorten ontstaan en alle soorten uiteindelijk een gemeenschappelijke afstamming hebben.

Charles Darwin (1809-1882) wordt beschouwd als de belangrijkste grondlegger van de evolutietheorie, vanwege zijn boek On the origin of species by means of natural selection.^[2] Al vrij kort nadat dit boek in 1859 verscheen, werd de evolutietheorie binnen de wetenschappelijke wereld algemeen aanvaard als verklaring voor het ontstaan van soorten, inclusief de mens. Gedurende de anderhalve eeuw sinds Darwin heeft de evolutietheorie belangrijke ontwikkelingen doorgemaakt, met name door nieuwe inzichten op het gebied van de (moleculaire) genetica. Zo werd in de moderne synthese de evolutietheorie gecombineerd met de Wetten van Mendel, en werd door het onderzoek naar genen en DNA de evolutietheorie een basis gegeven in de moleculaire biologie.

Erfelijkheid

Erfelijke eigenschappen en genotypen

Organismen kunnen bepaalde eigenschappen doorgeven aan hun nakomelingen. Zulke eigenschappen worden erfelijke eigenschappen genoemd en kunnen van ouders op nakomelingen worden doorgegeven. Een erfelijke eigenschap hoeft zich niet altijd in een nakomeling te uiten maar kan ook een generatie overslaan. Bij mensen is een voorbeeld van een erfelijke eigenschap de kleur van de ogen.^[3]

Alle erfelijke eigenschappen samen, of deze nu wel of niet tot uiting komen, worden het genotype van een organisme genoemd.^[4] Alle eigenschappen die samen het uiterlijk, gedrag en overig functioneren van een organisme bepalen worden het fenotype genoemd. Het fenotype is het resultaat van het genotype en de omgeving waarin het organisme zich bevindt.^[5] Anders gezegd: de mate waarin een erfelijke eigenschap van een organisme tot uitdrukking komt is afhankelijk van de omgeving (milieu). Wanneer bijvoorbeeld huid regelmatig aan zonlicht met ultraviolette straling wordt blootgesteld, wordt in de huid meer pigment gevormd en wordt de huid meer getint. De mate waarin het gen voor pigmentvorming tot uitdrukking komt wordt dus beïnvloed door de hoeveelheid zonlicht. Individuen bij wie het gen voor pigment niet werkt (albinisme) hebben geen huidpigment.^[6]

Erfelijk materiaal: genen en DNA

Zie genetica voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De fysieke dragers van erfelijke eigenschappen zijn chromosomen, structuren die zich in de celkern van de cel bevinden. Als chromosomen in tweevoud voorkomen spreekt men van diploïde organismen. Deze homologe chromosomen zijn in grote lijnen hetzelfde, maar hebben ook veel verschillen. Chromosomen bevatten DNA, het eigenlijke erfelijke materiaal.

Het DNA bevat genen, de eenheden voor erfelijke eigenschappen. Genen zijn delen van DNA-moleculen waarin de genetische informatie ligt opgeslagen.^[4] Elk gen komt dus overeen met een erfelijke eigenschap. De plaats van een gen op een chromosoom wordt de locus van dat gen genoemd. Verschillende varianten van een gen worden allelen genoemd. Een locus op een chromosoom dat van de moeder afkomstig is, kan een ander allel bevatten dan dezelfde locus op het homologe chromosoom van de vader. De combinatie van allelen bepaalt het genotype van een organisme. Hoewel een diploïde organisme maximaal twee verschillende allelen van een bepaald gen kan hebben^[7], kunnen er binnen een populatie tientallen verschillende allelen voor een bepaald gen voorkomen.

DNA is een lang molecuul dat is opgebouwd uit vier soorten nucleotiden, die in wisselende volgorde in het DNA-molecuul voorkomen. De volgorde waarin de vier nucleotiden in het DNA-molecuul voorkomen wordt een DNA-sequentie genoemd. Door verschillen in de volgorde van de nucleotiden heeft elk individu andere chromosomen.

Bij veel organismen bestaan grote delen van het genoom uit niet-coderend DNA, zoals introns en virus-achtige elementen. Dit niet-coderend DNA wordt ook wel 'junk-DNA' genoemd^[8]. De functie van dit DNA is veelal nog niet duidelijk.

Er is geen correlatie tussen de complexiteit van een organisme en de grootte van het genoom. Sommige primitieve organismen hebben een veel groter genoom dan de mens. De achtergrond van deze zogenaamde C-value paradox is nog niet duidelijk^[9].

Uitwisseling van genetisch materiaal

Voortplanting of verticale genoverdracht is de meest voorkomende vorm van genetische uitwisseling. Bij geslachtelijke voortplanting wordt door middel van seks de erfelijke informatie van twee organismen gecombineerd tot het erfelijk materiaal van een nakomeling.

Horizontale genoverdracht (HGT), ook wel laterale genoverdracht genoemd, is de uitwisseling van genetisch materiaal tussen organismen die niet verwant zijn. Er zijn drie vormen van horizontale genoverdracht bekend:

• Transductie is het overbrengen van genetisch materiaal van de ene cel naar een andere door middel van een virus
• Bij transformatie neemt een cel genetisch materiaal op uit zijn omgeving
• Conjugatie is het uitwisselen van genetisch materiaal door middel van fysiek contact tussen cellen

Horizontale genoverdracht kan de genetische variatie aanzienlijk verhogen, en speelt vooral een belangrijke rol bij organismen met ongeslachtelijke voortplanting zoals bacteriën. Horizontale genoverdracht vertroebelt de fylogenetische stamboom.

Genmigratie is de uitwisseling van genen tussen populaties. Genmigratie kan de genetische variatie binnen populaties aanzienlijk vergroten wanneer populaties, die voorheen gescheiden waren, zich vermengen. Immers, iedere populatie zal unieke allelen bezitten, die ze dan aan elkaar door kunnen geven. Genen zijn in de moleculaire genetica stukjes DNA die coderen voor eiwitten.^[10] Eiwitten spelen een belangrijke rol bij het verkrijgen van het fenotype van een organisme. Eiwitten zijn opgebouwd uit aminozuren. De definitie van een gen is niet altijd even eenduidig: een gen bestaat vaak uit meerdere stukjes DNA (exons) en kan via splicing coderen voor meerdere eiwitten. Een gen bevat ook vaak enkele niet-coderende signaalsequenties, die een rol spelen bij de transcriptie.

De genetische code vertelt welke combinaties van nucleotiden coderen voor welke aminozuren. Bij de transcriptie wordt eerst het DNA gekopieerd naar mRNA, en vervolgens wordt in de translatie het mRNA met behulp van de genetische code vertaald naar een eiwit. De genetische code vormt dus de link tussen het genotype en het fenotype.

Replicatie van het DNA vindt plaats wanneer een cel gaat delen. Bij de replicatie worden de strengen van het DNA zo exact mogelijk gekopieerd.

Genetische variatie

Zie genetische variatie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Omdat het fenotype van een individu het resultaat is van interactie tussen het genotype en de omgeving, is de variatie in fenotypen binnen een populatie een afspiegeling van de variatie in genotypen.^[11] Deze variatie wordt genetische variatie of natuurlijke variatie genoemd. De evolutietheorie definieert evolutie als de veranderingen in deze variatie door de tijd.

De frequentie waarmee een bepaald allel binnen de populatie voorkomt varieert door een aantal oorzaken. De variatie houdt pas op te bestaan als een allel compleet verdwijnt of alle andere allelen binnen de populatie vervangt.^[12] Als een gehele populatie hetzelfde allel heeft spreekt men van fixatie.

Nieuwe allelen, en daarmee nieuwe variatie, ontstaat door mutaties in genetisch materiaal, migratie tussen verschillende populaties (genmigratie) en het verdelen van genen bij seksuele voortplanting. Variatie kan bij sommige organismen echter ook ontstaan door de uitwisseling van genen tussen verschillende soorten, zoals horizontale genoverdracht tussen bacteria of bij hybride planten.^[13] Ondanks dat deze processen continu voor nieuwe variatie zorgen hebben de individuen binnen een soort het grootste gedeelte van hun genen gemeen.^[14] Desondanks kunnen ook relatief kleine verschillen in genotype voor grote verschillen in fenotype zorgen: chimpansees en mensen hebben bijvoorbeeld voor ongeveer 95% hetzelfde genoom.^[15]

Mutatie

Mutaties zijn willekeurig plaatsvindende veranderingen in de DNA-sequentie, die worden veroorzaakt door "fouten" tijdens de meiose of DNA-replicatie, straling van buitenaf, virussen, zogenaamde springende genen of door stoffen die mutagenen genoemd worden.^[16] Als binnen een gen een mutatie plaatsvindt kan het genotype van het organisme veranderen. De meeste eigenschappen worden echter door een combinatie van genen bepaald (zogenaamde polygene erfelijkheid) waardoor een mutatie van één gen niet altijd invloed zal hebben.^[17]

Onderzoek naar fruitvliegen (Drosophila melanogaster) wijst uit dat ongeveer 70% van alle mutaties schadelijk zijn, terwijl de rest onschadelijk is of zelfs een licht positief effect hebben.^[18] Om de DNA-schade die mutaties kunnen veroorzaken tegen te gaan werken DNA-herstelmechanismen die mutaties weer verwijderen.^[19] De snelheid waarmee veranderingen blijvend in het genetisch materiaal terechtkomen is daarom een evenwicht tussen de mutaties zelf en de herstelmechanismen. Te snelle opeenvolging van mutaties is schadelijk voor het organisme, maar op de lange termijn zijn mutaties juist gewenst vanwege het in stand houden van de genetische variatie binnen een soort.^[20]

Onopgemerkte mutaties worden bij de replicatie van DNA ook exact meegekopieerd,^[21] zodat mutaties zich kunnen verspreiden.

De meeste genen kunnen worden ingedeeld in "families" van genen, die bepaalde overeenkomsten (homologieën) hebben.^[22] Een belangrijk proces bij het ontstaan van nieuwe genen is duplicatie van stukken DNA, waarbij een gen twee maal in het chromosoom terecht komt.^[23] Nieuwe genen ontstaan of door duplicatie en mutatie van een gen, of door het samenvoegen van gedeelten van genen, waarbij nieuwe combinaties ontstaan.^[24] Zo wordt het registreren van licht door het menselijk oog geregeld door vier genen, die alle vier geëvolueerd zijn uit hetzelfde oorspronkelijke gen.^[25]

Ook kan aanpassing van het aantal chromosomen voorkomen. Zo is het menselijke chromosoom 2 ontstaan door een fusie tussen twee chromosomen, die in andere aapachtigen gescheiden gebleven zijn.^[26] In de evolutie kan het ontstaan van individuen met een ander aantal chromosomen binnen een populatie ervoor zorgen dat een populatie sneller uit elkaar groeit, een verschillend aantal chromosomen maakt seksuele voortplanting in de meeste gevallen namelijk onmogelijk.^[27]

DNA-sequenties die in staat zijn door het genoom te bewegen (springende genen) vormen een belangrijk deel van het genetisch materiaal van dieren en planten, en kunnen een belangrijke rol hebben gespeeld in de evolutie van genomen.^[28] Zo zijn er meer dan een miljoen kopieën van de Alu-sequentie aanwezig in het menselijk genoom, deze sequenties zijn inmiddels onmisbaar geworden. Ze hebben bijvoorbeeld een regelende functie gekregen bij het proces van genexpressie.^[29] Ook kunnen springende genen terwijl ze door een genoom bewegen voor de deletie of mutatie van genen zorgen, een proces dat de genetische variatie binnen een soort doet toenemen.^[30]

Recombinatie

Genetische recombinatie is het herschikken van erfelijk materiaal. Genetische recombinatie treedt bijvoorbeeld op bij de meiose. Hierbij worden de chromosomen 'gemixt', waardoor nieuwe combinaties van allelen kunnen ontstaan. Chromosomale mutaties, zoals translocaties, worden soms ook gezien als een vorm van genetische recombinatie. De verschillende vormen van genetische recombinatie vormen een belangrijke bron van erfelijke variatie en spelen daarom een grote rol in mechanistische verklaringen van evolutionaire verschijnselen.

Bij horizontale genoverdracht treedt er dus genetische recombinatie op, waardoor de genetische variatie wordt vergroot. Ongeslachtelijke voortplanting berust enkel op celdeling, waardoor de genetische variatie minder groot is.

Evolutiemechanismen

Het bekendste mechanisme, waardoor evolutie plaats kan vinden, is natuurlijke selectie. In zijn boek The origin of species gebruikt Darwin de term natuurlijke selectie als tegenhanger van selectie door de mens (artificial selection), zoals dat bij domesticatie gebeurt^[31]. Volgens Darwin werkt natuurlijke selectie weliswaar langzamer, maar brengt het uiteindelijk ook veel grondiger veranderingen teweeg dan domesticatie. Voor zijn theorie over natuurlijke selectie gebruikte Darwin niet alleen zijn kennis over domesticatie, maar ook Malthus' theorieën over de groei van populaties. In de moderne evolutietheorie is natuurlijke selectie niet het enige evolutiemechanisme. Met name genetische drift zou een grote rol spelen.

Strijd om het bestaan

Thomas Robert Malthus (1766-1834) schreef in 1798 zijn Essay on the principle of population^[32]. In dit essay schrijft Malthus dat de populatie exponentieel groeit, terwijl de voedselvoorziening slechts lineair groeit. Op lange termijn is de voedselvoorziening niet voldoende om de groei van de populatie bij te houden. Hierdoor komt de populatie in crisis. Malthus paste zijn theorie vooral toe op de mensheid. Darwin paste haar ook toe op planten en dieren. Het effect bij planten en dieren zal sterker zijn dan bij mensen, omdat planten en dieren vaak afhankelijker zijn van voedselvoorziening en hun populaties sterker kunnen groeien door een gemiddeld veel groter aantal nakomelingen en een kortere generatietijd. Daardoor zal van iedere generatie van een soort slechts een deel kunnen overleven en zich voortplanten - de rest gaat ten gronde. Darwin trok hieruit de conclusie dat de natuur wordt gedomineerd door een struggle for existence (strijd om het bestaan), beter bekend onder de term "struggle for life^[33].

Tegenwoordig wordt vaak de Engelse term fitness gebruikt. Het woord 'fitness' komt van 'to fit', dat 'passen' of 'aanpassen' kan betekenen. Fitness is een maat voor het voortplantingssucces van een organisme of een groep organismen met een bepaald genotype. Hoe hoe groter de fitness hoe beter een genotype verspreidt wordt.

Natuurlijke selectie

Zie natuurlijke selectie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Het concept van natuurlijke selectie werd door Darwin geïntroduceerd. Volgens hem kan in de strijd om het bestaan het kleinste voordeel van doorslaggevend belang zijn^[34]. Organismen met een erfelijke eigenschap, die voor een grotere overlevingskans zorgt, zullen meer nakomelingen krijgen. De allelen die bij zo'n eigenschap horen zullen zich dan door de populatie verspreiden. Zo worden voordelige erfelijke eigenschappen door de natuur geselecteerd.

Natuurlijke selectie zorgt ervoor dat nadelige eigenschappen worden 'uitgeroeid'. Daarom wordt soms wel gesteld dat mutaties de genetische variatie verhogen, terwijl natuurlijke selectie de genetische variatie weer beperkt, en alleen de voordelige eigenschappen overlaat^[35].

Selectiedruk geeft aan hoe groot de invloed van (natuurlijke) selectie is op de verspreiding van erfelijke eigenschappen. Bij een hoge selectiedruk is de kans groot dat eigenschappen, die zorgen voor een betere aanpassing aan de omstandigheden, zich door de populatie verspreiden.

Een bijzondere vorm van natuurlijke selectie is seksuele selectie. Seksuele selectie vindt plaats, als bepaalde eigenschappen een organisme aantrekkelijker maken als partner om mee te paren. Seksuele selectie kan leiden tot de evolutie van eigenschappen, die niet voor een grotere overlevingskans zorgen (of deze zelfs kleiner maken). Maar zulke eigenschappen zorgen wel voor meer nakomelingen.

Natuurlijke selectie kan leiden tot adaptatie (aanpassing aan de omstandigheden) en speciatie (soortvorming).

Genetische drift

Als de selectiedruk laag is, dan kan de invloed van genetische drift groot zijn. Bij genetische drift is de verspreiding van een allel door een populatie afhankelijk van de statistische processen die het gevolg zijn van de Wetten van Mendel. Genetische drift is daarmee het tegenovergestelde van natuurlijke selectie.

Evenals natuurlijke selectie zorgt genetische drift ervoor dat allelen uit een populatie verdwijnen. Volgens statistische modellen leidt genetische drift op lange termijn ertoe, dat in een populatie slechts één allel per locus overblijft.

Genetische drift speelt een grote rol in Motoo Kimura's neutral theory of molecular evolution. Deze theorie stelt, dat op moleculair genetisch niveau de meeste evolutionaire veranderingen veroorzaakt worden door genetische drift, en niet door natuurlijke selectie^[36].

Gemeenschappelijke afstamming

Men spreekt van gemeenschappelijke afstamming als twee of meer soorten een gemeenschappelijke 'vooroudersoort' hebben. Volgens de evolutietheorie wordt de huidige biodiversiteit op aarde veroorzaakt door veranderingen vanuit één enkele vooroudersoort, die men zich voorstelt als een uiterst primitieve eencellige, nog zonder celkern. Wetenschappers veronderstellen dat deze zogenaamde LUCA zo'n 3 tot 4 miljard jaar geleden leefde^[37].

Soortvorming

Zie soortvorming voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Soortvorming vindt onder andere plaats wanneer een populatie zich zo gaat afwijken van andere populaties binnen een soort dat deze zich niet meer onderling voortplanten. Er zijn verschillende hypotheses over hoe soortvorming kan plaatsvinden.

• Allopatrische soortvorming zou plaats kunnen vinden wanneer een populatie gesplitst wordt door een geografische barrière. Beide populaties kunnen zich dan onafhankelijk van elkaar ontwikkelen, omdat er geen uitwisseling van erfelijke eigenschappen plaatsvindt.
• Peripatrische soortvorming lijkt veel op allopatrische soortvorming. Bij peripatrische soortvorming gaat het echter om een klein deel van een populatie, die gescheiden raakt van de rest van de populatie in een geïsoleerde niche. Daardoor zou het founder effect op kunnen treden.
• Parapatrische soortvorming lijkt op zijn beurt weer veel op peripatrische soortvorming: een deel van een populatie splitst zich af en vindt een nieuwe niche. Het verschil is echter, dat bij parapatrische soortvorming de populaties nog wel met elkaar in contact kunnen komen.
• Sympatrische soortvorming is de vorming van een soort binnen een populatie, zonder dat er een geografische barrière is gekomen.

Taxonomie

In de taxonomie worden organismen onderverdeeld in taxonomische groepen (taxa), die dan een rang kunnen krijgen zoals variëteit, soort, geslacht, familie, etc. Zo'n rang is maar betrekkelijk, een kwestie van afspraak. Darwin merkte op dat het vaak moeilijk is onderscheid te maken tussen variëteiten en soorten. Hij stelde dat enerzijds soorten slechts variëteiten zijn, die sterk van elkaar verschillen; en dat anderzijds variëteiten kunnen worden beschouwd als soorten in wording. Doorredenerend volgt hieruit dat de soorten binnen een geslacht ooit variëteiten van een soort zijn geweest; dat de geslachten binnen een familie ooit tot één soort behoorden, etc. Dit leidt tot de conclusie dat alle organismen uiteindelijk een gemeenschappelijke afstamming hebben.

Fylogenetica

In de fylogenetica wordt de evolutionaire verwantschap tussen groepen van organismen bestudeerd. De mate van overeenkomst tussen groepen van organismen kan worden gebruikt voor de constructie van een fylogenetische stamboom.

De mate van overeenkomst tussen soorten wordt bepaald met behulp van uiterlijke, innerlijke, of anderszins meetbare kenmerken, afhankelijk van de stand van de techniek. Tegenwoordig worden vooral DNA- of RNA-sequenties gebruikt, omdat hiermee veel discreet meetbare gegevens verkregen worden, waarmee dan gerekend kan worden. Een bekend resultaat van zulk DNA-sequentie onderzoek is, dat het genoom van de chimpansee voor 95 à 99% overeenkomt met het genoom van de mens.

Universele kenmerken

Organismen hebben op moleculair niveau universele kenmerken (kenmerken die alle organismen gemeen hebben). Bijna alle organismen werken met DNA, RNA en eiwitten. Uitzondering hierop zijn virussen met alleen RNA. Bovendien is de genetische code voor (bijna) alle organismen volkomen identiek, al zijn er enkele soorten met minimale afwijkingen. Dit wordt als belangrijk bewijs gezien voor een universele gemeenschappelijke afstamming.

Geschiedenis van het leven

Met evolutionaire geschiedenis wordt de geschiedenis van het ontstaan van de soorten bedoeld.

Geologisch archief en datering

Voor meer informatie zie ook de artikelen paleontologie en stratigrafie.

Hoe het leven er in het verleden heeft uitgezien, blijkt uit de bestudering van het geologisch archief. Dit is alle informatie die in de ondergrond ligt opgeslagen in de vorm van fossielen en gesteenten. Belangrijk is daarbij in welke gesteentelaag een fossiel gevonden is. Het onderzoek naar de relatieve ouderdom (de chronologische volgorde) van gesteentelagen wordt stratigrafie genoemd. Dankzij stratigrafie kunnen fossielen op volgorde van ouderdom gerangschikt worden. De chronologische volgorde en de geografische verdeling van fossielen geeft de evolutionaire geschiedenis van al het leven op Aarde weer. Evolutionaire gebeurtenissen blijken vaak te relateren aan klimaatveranderingen of veranderingen in de ligging van de continenten (paleogeografie).

Door absolute datering wordt de ouderdom van gesteentelagen, en daarmee de ouderdom van de in die lagen gevonden fossielen bepaald. De bekendste methode is radiometrische datering, waarbij gebruik gemaakt wordt van radioactief verval van isotopen om de ouderdom van materialen te bepalen. Een bekend voorbeeld is de methode van C14-datering. Deze methode wordt betrouwbaar geacht tot ouderdommen van ongeveer 40.000 jaar. Voor oudere materialen worden vaak andere methoden gebruikt, zoals de kalium-argonmethode of de uranium-loodmethode.

Naast radiometrische dateringsmethoden worden ook veel andere methoden gebruikt. IJskernen worden gebruikt om atmosferische veranderingen op een tijdschaal van honderdduizenden jaren te bepalen.

Oorsprong van het leven

Zie abiogenese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Een belangrijke vraag die in verband staat met de evolutietheorie, maar daar geen onderdeel van uitmaakt, is de vraag naar de oorsprong van het leven. Als alle organismen een gemeenschappelijke voorouder hebben, hoe is dan die gemeenschappelijke voorouder ontstaan? Hoewel de vragen en hypotheses op dit gebied niet onder de evolutietheorie vallen, wordt er veel aandacht aan besteed door evolutionistische wetenschappers. Het onderzoek dat is gedaan op het gebied van abiogenese heeft aanleiding gegeven tot interessante hypotheses over de oersoep, een RNA-wereld, zelforganisatie, enzovoorts. Echter, een sluitende en algemeen aanvaarde wetenschappelijke verklaring voor het ontstaan van leven ontbreekt vooralsnog.

Evolutionaire geschiedenis

Zie hiervoor ook het artikel over de geschiedenis van de Aarde.

Een aantal belangrijke evolutionaire gebeurtenissen worden ongeveer als volgt gedateerd:

Historische ontwikkeling

Zie Geschiedenis van de evolutietheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Gedachten over evolutie waren er al onder de oude Grieken, maar de moderne evolutietheorie kreeg pas haar vorm in de tijd van Darwin. Ook na Darwin heeft de evolutietheorie grote veranderingen ondergaan.

Vóór Darwin

In de Griekse filosofie komt bij Anaximandros (+/- 610 v.Chr. - 546 v.Chr.) al de gedachte van biologische evolutie voor. Hij geloofde dat vissen de eerste levende wezens waren, en dat dieren en mensen daaruit waren ontstaan^[38]. Binnen de westerse wereld was het, onder invloed van het christendom, tot in de 19e eeuw algemeen aanvaard dat de soorten apart geschapen waren. Men geloofde ook dat soorten onveranderlijk waren.

Dergelijke creationistische opvattingen werden in meerdere of mindere mate gedeeld door diverse wetenschappers, waaronder Carolus Linnaeus (1707-1778)^[39]. Linnaeus ontwierp een systeem om de natuur in te delen. Dit hiërarchische systeem vormde de grondslag van de taxonomie.

Evolutionisten kwamen echter ook voor. Erasmus Darwin (1731-1802), de grootvader van de bekende Charles Darwin, dacht bijvoorbeeld dat alle warmbloedige dieren een gemeenschappelijke afstamming hadden. Onder invloed van de geologie raakte ook steeds meer de opvatting verbreid dat de aarde een ouderdom had van miljoenen jaren. Het uniformitarianisme van James Hutton (1726-1797) en Charles Lyell (1797-1875) speelde hierin een belangrijke rol.

Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) was één van de eersten die een wetenschappelijke hypothese opstelde over biologische evolutie. Zijn opvatting over de overerving van verworven eigenschappen is bekend geworden onder de noemer Lamarckisme. Deze opvattingen hebben echter nooit algemene aanvaarding gekregen binnen de wetenschap.

Introductie van de evolutietheorie

Charles Darwin ontwikkelde zijn ideeën over de evolutietheorie tijdens zijn loopbaan als natuuronderzoeker. In 1858 kreeg hij een essay van Alfred Russel Wallace (1823-1913), die dezelfde ideeën beschreef over evolutie door natuurlijke selectie. Dit essay leidde er toe dat Darwin zijn theorie versneld publiceerde. In 1859 gaf Darwin zijn boek uit, met de titel On the origins of species by means of natural selection.

Darwins publicatie kreeg veel aandacht en leidde tot felle debatten. De implicatie dat 'de mens van de apen afstamt', leidde tot spot en karikaturen. Kerkelijke instanties wezen de evolutietheorie af, omdat deze in strijd was met de scheppingsleer. Maar onder naturalistische wetenschappers en liberale denkers werd de evolutietheorie goed ontvangen. Voor hen was Darwins theorie de eerste goede natuurlijke verklaring voor de oorsprong van de soorten.

In The origins of species wijdt Darwin het tweede hoofdstuk aan Variation under Nature (natuurlijke variatie), als vervolg op het eerste hoofdstuk over Variation under Domestication. Het probleem voor Darwin was, dat hij geen verklaring kon geven voor het bestaan van natuurlijke variatie. Hij wist echter niet goed waardoor deze variatie werd veroorzaakt^[40]. In de 20e eeuw heeft echter de kennis op het gebied van de genetica een enorme vlucht genomen. Daardoor is men beter gaan begrijpen hoe genetische variatie de basis kan vormen voor evolutionaire processen.

Moderne synthese

Zie Moderne synthese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Aan het begin van de 20e eeuw werden de Wetten van Mendel, welke de basis vormen van de moderne genetica, herontdekt door onder meer de Nederlander Hugo de Vries. Hugo de Vries introduceerde ook begrippen als mutatie en gen, en stelde dat nieuwe soorten kunnen ontstaan door middel van een enkele mutatie (het zogenaamde saltationisme). Overigens geloofden de meeste wetenschappers na hem, in overeenstemming met Darwin, dat soorten zouden ontstaan door meer geleidelijke veranderingen.

Thomas Hunt Morgan (1866-1945) demonstreerde door middel van experimenten met het fruitvliegje Drosophila melanogaster dat genen op chromosomen liggen en de basis vormen voor erfelijkheid.

Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), Sewall Wright (1889-1988) en J.B.S. Haldane (1892-1964) ontwikkelden ondertussen de populatiegenetica. Zij ontwikkelden berekeningen en statistische analyses om de invloed van processen zoals natuurlijke selectie en genetische drift te bepalen.

Het werk van bovengenoemde wetenschappers (naast de bijdragen van vele anderen) leidde tot de moderne evolutionaire synthese. In de moderne synthese werden kort gezegd de nieuwe inzichten op het gebied van de genetica gecombineerd met de evolutietheorie van Darwin. Met andere woorden, de moderne synthese gaf de evolutietheorie een mechanistische basis in de genetica.

Sociaal-darwinisme

Zie Sociaal-darwinisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Door verschillende personen in de geschiedenis is sinds de publicatie van Darwin getracht evolutie ook in sociaal opzicht toe te passen. Zo streefden de nazi's naar het creëren van een perfecte mens, door de in hun ogen Untermenschen weg te "selecteren". De eugenetica was ook in andere landen, zoals Zweden en Zwitserland, invloedrijk en leidde er onder andere toe dat krankzinnigen gesteriliseerd werden. Dergelijke ideologieën worden over het algemeen beschouwd als misbruik van de evolutietheorie.

Recente geschiedenis

Na de Tweede Wereldoorlog nam het onderzoek op het gebied van de moleculaire genetica een hoge vlucht. Samen met vele anderen leverden James Watson en Francis Crick in de jaren '50 en '60 belangrijke bijdragen aan het ophelderen van de structuur van DNA (de dubbele helix), de mechanismen van DNA-replicatie en eiwitsynthese, en de genetische code. Deze ontdekkingen leidden samen tot de neodarwinistische theorie over evolutie door natuurlijke selectie van mutaties in het DNA. Er was nu een theorie over hoe evolutie werkt op moleculair niveau.

In de jaren '60 en '70 ontwikkelde Motoo Kimura de neutral theory of molecular evolution. Deze theorie legt niet de nadruk op evolutie door natuurlijke selectie, maar op de evolutie van neutrale eigenschappen door middel van genetische drift. Kimura's theorie zorgde voor het debat tussen de zogenaamde selectionisten enerzijds en de neutralisten anderzijds.

In 1972 publiceerden Niles Eldredge en Stephen Jay Gould hun theorie over het Punctuated equilibrium. Deze theorie stelde dat evolutie normaal gesproken nauwelijks optreed, maar als het optreed (bijvoorbeeld door grote klimatologische veranderingen), de snelheid van de evolutie hoog is. Deze theorie, die onder meer gebaseerd was op paleontologisch onderzoek, riep veel discussie op.

Ondertussen gingen de ontwikkelingen op het gebied van de moleculaire genetica in hoog tempo door. Men ontdekte bijvoorbeeld dat het genoom van veel organismen voor het grootste gedeelte uit niet-coderend DNA bestond. Aanvankelijk werd dit benoemt als junk-DNA, maar er kwam ook steeds meer onderzoek naar de functie van dit DNA.

In 1975 publiceerde Frederick Sanger een methode om DNA te sequencen. De methoden voor DNA-sequencing werden steeds geavanceerder. DNA-sequencing werd een standaardmethode in de moleculaire biologie. DNA-sequenties werden steeds meer gebruikt om de verwantschap tussen organismen te bepalen, in plaats van uiterlijke kenmerken. Men begon ook met het ontcijferen van het gehele genoom van steeds meer organismen. In 2001 werden de DNA-sequenties van het humane genoom gepubliceerd, en in 2006 van het genoom van de chimpansee.

Stand van de wetenschap

Zie Wetenschappelijk bewijs voor de evolutietheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Op het gebied van evolutietheorie is nog veel onbekend en wordt nog veel onderzoek gedaan. De evolutietheorie evolueert daarom zelf, naarmate er nieuwe kennis beschikbaar komt, en er nieuwe vragen gesteld worden.

De epigenetica is een onderzoeksgebied dat de laatste jaren sterk in opkomst is^[41]. De epigenetica bestudeert de factoren die direct of indirect de structuur en het functioneren van het genoom kunnen beïnvloeden. Dergelijke epigenetische factoren (waaronder het chromatine) kunnen erfelijk zijn en spelen waarschijnlijk een belangrijke rol in verschillende evolutionaire processen.

Astrobiologie

Zie astrobiologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De astrobiologie houdt zich bezig met het ontstaan en de ontwikkeling van buitenaards leven. De astrobiologie is in hoge mate speculatief. Op grond van de vergelijking van Drake achten sommigen het zeer waarschijnlijk dat er ook elders in het heelal leven is ontstaan. In het SETI-project wordt zelfs gezocht naar radiosignalen van buitenaardse beschavingen. Volgens de diverse panspermia-theorieën is het leven op aarde elders in het heelal ontstaan en via meteorieten of andere 'voertuigen' op aarde geland.

Ontwikkelingsbiologie

• evo-devo: de evolutionaire rol van genen die een functie hebben in de ontwikkelingsbiologie (zoals de hox-genen) (sinds de jaren '90)
• Hoe wordt assymetrie bepaald in een embryo?
• Hoe evolueëren ledematen, vinnen en gezichten?

Antropologie

• Ligt moraliteit vast in de hersenen?
• Wat gaf aanleiding tot modern menselijk gedrag?
• Wat zijn de wortels van menselijke cultuur?
• Wat zijn de evolutionaire wortels van taal en muziek?
• Wat zijn menselijke rassen, en hoe zijn ze ontwikkeld?

Sociobiologie

Zie Sociobiologie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Edward Osborne Wilson publiceerde in 1975 het boek "Sociobiology: The New Synthesis" waarin de evolutie van sociaal gedrag centraal staat. De sociobiologie was indertijd omstreden, omdat het ook sociaal gedrag van de mens in het licht van de evolutie zette.

Onbeantwoorde vragen

In 2005 publiceerde het gezaghebbende wetenschappelijke tijdschrift Science in een jubileumnummer een overzicht van de 125 grootste (onbeantwoorde) vragen in de natuurwetenschap. Uit deze vragen worden hieronder de vragen genoemd, die te maken hebben met evolutie:

Uit de 25 belangrijkste vragen:

• Wat is de biologische basis van het bewustzijn?
• Waarom hebben mensen zo weinig genen?
• Wat bepaalt de diversiteit van soorten?
• Welke genetische veranderingen maakten ons uniek menselijk?
• Hoe is coöperatief gedrag geëvolueerd?

Uit de 100 overige vragen:

• Welke rol spelen de verschillende vormen van RNA in het functioneren van het genoom?
• Welke rol spelen telomeren en centromeren in het functioneren van het genoom?
• Waarom zijn sommige genomen zo groot en andere heel compact?
• Wat doet al het junk-DNA in ons genoom?
• Hoe kunnen er behalve mutaties ook andere veranderingen in het genoom overgeërfd worden?
• Zal er ooit een fylogenetische stamboom komen waar alle systematici het over eens zijn?
• Hoeveel soorten zijn er op aarde?
• Wat is een soort?
• Waarom komt horizontale genetische uitwisseling tussen organismen zo vaak voor, en hoe?
• Wat was de LUCA (laatste universele gemeenschappelijke voorouder)?
• Hoe zijn bloemen geëvolueerd?
• Wat veroorzaakte massa-uitstervingen?
• Waarom waren sommige dinosauriërs zo groot?
• Hoeveel soorten van de mens bestonden er naast elkaar, en hoe zijn ze onderling verwant?

Levensbeschouwelijke context

Levensbeschouwingen beïnvloeden vaak de visie van een individu op de evolutietheorie. Er kan een grof onderscheid gemaakt worden tussen het creationisme en het evolutionisme. Creationisten zijn mensen die geloven in een bovennatuurlijke verklaring voor het ontstaan van materiële zaken, evolutionisten zijn er van overtuigd dat wetenschappelijke verklaringen volstaan. In de praktijk is er echter sprake van veel meer opvattingen.

Creationisme

Zie creationisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Creationisten geloven in een Schepper. Zij geven daarmee een religieuze verklaring voor het bestaan van de soorten en verwerpen daarmee (grotendeels) de evolutietheorie. Er zijn verschillende stromingen binnen het creationisme. De hoofdstroming wordt gevormd door christenen die op grond van het bijbelboek Genesis geloven dat God de wereld (inclusief de soorten) geschapen heeft, en dat de schepping toevertrouwd is aan de mens, die door God apart gemaakt is. Met name in de Verenigde Staten is het creationisme sterk georganiseerd. Veel creationisten geloven dat er verschillende typen soorten door God geschapen zijn, en dat evolutie slechts beperkt mogelijk is.

Intelligent Design

Zie Intelligent Design voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De Intelligent Design-beweging is in de jaren '90 in gang gezet door een aantal wetenschappers, onder wie William Dembski en Michael Behe. Zij hebben geprobeerd met behulp van wetenschappelijke argumenten aan te tonen dat er een 'intelligent ontwerp' ten grondslag moet liggen aan het leven. Het concept van onherleidbare complexiteit (irreducible complexity) speelt hierin een belangrijke rol. Over de identiteit van de 'ontwerper' wordt niets gezegd, waarmee de Intelligent Design-beweging verschilt van de meeste creationistische stromingen. Intelligent Design wordt echter door veel creationisten gesteund. Unintelligent Design is een satirische reactie op intelligent design .

Theïstisch evolutionisme

Zie theïstisch evolutionisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Theïstisch evolutionisme wordt ook wel evolutionistisch creationisme genoemd. Theïstisch evolutionisten vatten de eerste hoofdstukken van Genesis niet letterlijk op, in tegenstelling tot de meeste creationisten. Zij vinden daarom dat evolutietheorie verenigbaar is met het geloof in God als Schepper. Gemeenschappelijke afstamming van soorten wordt daarbij gezien als onderdeel van een schepping.

Materialisme

Zie materialisme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Het materialisme is een filosofische stroming die meent, dat de werkelijkheid herleid kan worden tot de materie. Het materialisme speelt een belangrijke rol in de wetenschap. Er is wederzijdse ondersteuning tussen de evolutietheorie en het materialisme. Het materialisme vraagt een natuurlijke verklaring voor de oorsprong van soorten. De evolutietheorie geeft deze en bekrachtigt daarmee het postulaat van het filosofisch materialisme.

Atheïsme

Zie atheïsme voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Atheïsten zijn mensen die niet in goden geloven (afwezigheid van godsgeloof). Zij beroepen zich vaak op de evolutietheorie omdat die volgens hen een grotere verklaringskracht biedt voor het ontstaan van soorten. Het inroepen van een godheid of schepper vinden zij een overbodige hypothese, of een geloofssprong, die op zich geen verklaring is. Religie verklaren zij vaak als een verschijnsel dat evolutionair voordeel oplevert. Een prominente atheïst en evolutionist is Richard Dawkins.

Zie ook

• Wetenschappelijk:
  • Evolutiebiologie
  • Degeneratie
  • Endosymbiontenhypothese
  • Evolutie van de mens
  • Fossiele overgangsvormen
  • Adaptieve radiatie
  • Convergente evolutie
• Levensbeschouwelijk
  • Evolutionisme
• Andere soorten of nu niet algemeen geaccepteerde evolutietheorieën
  • Heelal, Ontstaan van een zonnestelsel - De evolutietheorieën van de kosmos.
  • Involutie, emanationisme, monadologie, Leibniz - Evolutietheorieën waarbij alles voortvloeit uit een geestelijke essentie.

^[bron?]

1. ↑ Carl Sagan over evolutie "evolution is a fact, not a theory"
2. ↑ De site Darwin-online.org bevat links naar de oorspronkelijke tekst van de eerste 6 edities van 'The origins of species'. De tekst van de 2e editie is gebruikt als bron bij dit artikel.
3. ↑ Sturm & Frudakis 2004
4. ↑ ^{a b} Pearson 2006
5. ↑ Peaston & Whitelaw 2006
6. ↑ Oetting et al 1996
7. ↑ Het aantal allelen dat een organisme per locus kan hebben is dus in principe afhankelijk van de ploïdie. Een tetraploïde organisme kan vier allelen per locus hebben.
8. ↑ Zie en:junk DNA voor een serie hypothesen over de mogelijke functies van junk-DNA.
9. ↑ Zie en:C-value enigma
10. ↑ Sommige genen coderen niet voor eiwitten, maar worden enkel getranscribeerd tot RNA (bijvoorbeeld transfer RNA of ribosomaal RNA).
11. ↑ Wu & Lin 2006
12. ↑ Harwood 1998
13. ↑ Draghi & Turner 2006; Mallet 2007
14. ↑ Butlin & Tregenza 1998
15. ↑ Wetterbom et al 2006
16. ↑ Bertram 2000; Aminetzach et al 2005; Burrus & Waldor 2004
17. ↑ Mayeux 2005; Wu & Lin 2006
18. ↑ Sawyer 2007
19. ↑ Bertram 2000
20. ↑ Sniegowski et al 2000
21. ↑ Monod 1972; hoofdstuk 6: Invariance and Perturbations en 7: Evolution). Citaat (p118): But once incorporated in the DNA structure, the accident - essentially unpredictable because always singular- will be mechanically and faithfully replicated and translated.
22. ↑ Harrison & Gerstein 2002
23. ↑ Carroll et al 2005
24. ↑ Orengo & Thornton 2005; Pál et al 2006
25. ↑ Bowmaker 1998
26. ↑ Zhang et al 2004
27. ↑ Ayala & Coluzzi 2005
28. ↑ Hurst & Werren 2001
29. ↑ Häsler & Strub 2006
30. ↑ Aminetzach et al 2005
31. ↑ Citaat: I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term of Natural Selection, in order to mark its relation to man's power of selection. Darwin, Origins of species, hoofdstuk 3 Struggle for existence, p61.
32. ↑ Zie hier voor de tekst van Malthus' Essay.
33. ↑ Citaat: It is the doctrine of Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms (...) Darwin, Origins of species, hoofdstuk 3 Struggle for existence, p63.
34. ↑ Citaat: It may metaphorically be said that natural selection is daily and hourly scrutinising, throughout the world, every variation, even the slightest (...) Darwin, Origins of species, hoofdstuk 4 Natural selection, p84.
35. ↑ Een bekende uitspraak van Stephen Jay Gould is: (...) variation proposes and selection disposes. Bron: Darwinian Fundamentalism
36. ↑ Bron: tutorial over de 'neutral theory' van Blackwell Publishing
37. ↑ LUCA staat voor Last Universal Common Ancestor (Laatste Universele Gemeenschappelijke Voorouder). Referentie: Anthony M. Poole: What is the Last Universal Common Ancestor
38. ↑ Evolution and Paleontology in the Ancient World
39. ↑ Talkorigins Claim CA114.2: Linnaeus was a creationist
40. ↑ Citaat: (...) to acknowledge plainly our ignorance of the cause of each particular variation. Darwin, The origins of species, hoofdstuk 5 Laws of Variation, p131. Desalniettemin weet Darwin ten minste twee hoofdstukken (hoofdstuk 2 en hoofdstuk 5) te vullen met feiten, wetmatigheden en speculaties m.b.t. natuurlijke variatie.
41. ↑ Het gerenommeerde wetenschappelijke tijdschrift Cell besteedde in februari 2007 een apart nummer aan de epigenetica.